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第103夜 寿命与死亡

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    在我们漫长的历史中,数百万个小意外和细微波动的结果通过自然选择的过程加以固化。这一切都是随心所欲、变化无常的,还是其中存在某种规律、某种反映其他作用机制的潜在模式?

    的确存在,若要解释它,我们要继续回到规模上来。

    潜藏在复杂性下的简单性:克莱伯定律、自相似性。

    我们每天需要摄入2 000卡路里的食物热量才能存活,其他动物每天需要多少食物和能量呢?

    猫、狗、老鼠、大象呢?鱼、鸟、昆虫和树木呢?

    尽管存在对自然选择的天真期待,尽管生命高度复杂、极度多样,尽管新陈代谢或许是宇宙中最复杂的物理化学过程,但是代谢率展示出了所有生物体的非凡系统规律。

    在用对数相对于体重(规模法则中,没有量纲,只有比值)绘制时,代谢率以人们可以想象到的最简单的方式随着体重的变化而按比例变化,它成了一条直线,表明了简单的幂律规模法则(power law scaling)关系。

    代谢率的比例变化已经被人们知晓超过80年时间。尽管其原始版本早在19世纪末便已被知晓,但其现代版本要归功于著名的生理学家马克斯·克莱伯(Max Kleiber),他在1932年发表于丹麦一本不知名期刊的科研论文中正式提出了这一定律。

    当我第一次了解到克莱伯定律时,我感到很兴奋,因为我曾经推测认为,每一个物种进化的随机性和独特的历史轨迹都会造成物种之间巨大的毫无关联的变化。

    即使是哺乳动物鲸、长颈鹿、人类和老鼠,除了一些一般特征外,看上去也都互不相像,每一个物种的生活环境也是完全不同的,充满了不同的挑战和机遇。

    在这篇具有开创性意义的论文中,克莱伯调查了一系列动物的代谢率,从体重约为150克的小鸽子到身躯庞大、重达1吨的公牛。

    在随后的数年里,他的分析被许多研究人员延伸至所有的哺乳动物,从体形最小的鼩鼱到体形最大的**,涵盖了8个数量级的体重等级。

    同样重要的是,相同的规模法则也适用于所有多细胞生物分类群,包括鱼类、鸟类、昆虫类、甲壳动物和植物,甚至还延伸到了细菌和其他单细胞生物体。

    总的来说,它涵盖了令人惊讶的27个数量级,或许是宇宙中最持久、最系统化的规模法则。

    除了大象之外,所有的数据点都将堆积在图的左下部。因为在大象之后的公牛和马的体重是前者的1/10。

    为了能够以合理的分辨率区分所有的动物,我们将需要一张宽度超过1千米的硕大无比的纸。而为了分解鼩鼱和**之间的8个数量级,这张纸的宽度将要超过100千米。

    因此,我们可以看到,在前文讨论地震的里氏震级时,我们有非常实际的理由使用对数坐标来代表涵盖多个数量级的数据。

    这样做也有更深的概念上的原因,我们所研究的结构和动力都有着自相似的特点,都可以通过数学上的幂律呈现,让我来详细解释一下。

    我们已经发现,用对数绘制的图中的一条直线代表了幂律,其指数就是这条直线的斜率3/4(见高中代数课本)。

    3/4是克莱伯定律中的著名指数(见规模法则)。

    为了更详细地解释它的含义,我们可以来看这个例子:一只体重为3千克的猫和一只体重为30克的老鼠,前者的体重是后者的100倍。

    我们可以直接利用克莱伯定律来计算它们的代谢率,猫为32瓦特,老鼠为1瓦特。如此一来,尽管猫的体重是老鼠的100倍,但其代谢率仅为老鼠的32倍(涉及指数运算,其基础指标为体重增加1倍,能量消耗增加0.75倍,即2倍体重只消耗1.75倍能量),这便是规模经济的明确例子。

    我们现在再来看一头奶牛,它的体重是猫的100倍。克莱伯定律预计,奶牛的代谢率是猫的32倍。如果我们再延伸至体重为奶牛的100倍的鲸,它的代谢率将是奶牛的32倍。

    这一重复性的行为,以及当我们按照100的倍数增加体重时,倍数32的重复出现就是幂律的自相似特点。

    一般来说,如果体重的增长幅度为任意倍数(在这个例子中是100),代谢率也会以相同倍数(在这个例子中是32)增长,无论最初的体重是多少,即无论它是老鼠、猫、奶牛还是鲸。

    这一系统性重复行为被称作标度不变性或自相似性,它也是幂律的内在特性。

    它与分形的概念密切相关,这一点将在后文中详细讨论。分形、自相似性在不同程度上普遍存在于宇宙之中,从银河系和星云到你的细胞、你的大脑、互联网、公司和城市等。

    我们看到,一只体重为老鼠的100倍的猫只需要32倍于老鼠的能量便能够维持生命,尽管其细胞数量也是老鼠的100倍,这是克莱伯定律的非线性特征所产生的规模经济的典型例子。

    单纯的线性推理将会预测认为,猫的代谢率是老鼠的100倍,而非32倍。

    与之相似,如果一只动物的体形扩大一倍,它无须增加一倍的能量来维持生存,而只需增加75%的能量。

    如此一来,每一次翻番都能够节约25%左右的能量。因此,以一种系统性可预测和定量的方式来看,生物体的体形越大,每个细胞每秒钟所产生的用于维持每克细胞组织的能量便越少。

    你的细胞的工作强度不如你的狗的细胞,但你的马的细胞的工作强度更小。

    大象的体重大约为老鼠的1万倍,但它的代谢率仅有老鼠的1 000倍,尽管其要支撑的细胞数量是老鼠的1万倍。

    因此,一头大象的细胞的工作效率是老鼠的1/10,其细胞损伤率也会相应下降,大象也就由此更加长寿。

    普遍性和掌控生命的神奇数字“4”。

    克莱伯定律的系统规律性令人惊叹,而同样令人惊讶的是,与之类似的系统性规模法则适用于从细胞到鲸再到生态系统的各种生命形态的几乎所有生理特征或生命史特征。

    除了代谢率,它还包括诸如增长率、基因组长度、主动脉长度、树木高度、大脑灰质数量、进化速率和寿命等。

    可能有超过50种这样的规模法则,令人吃惊的是,它们的对应指数都接近1/4的整数倍(类似克莱伯定律中的3/4)。

    例如,增长率对应的指数非常接近3/4,主动脉长度和基因组长度对应的指数均接近1/4,树木高度对应的指数接近1/4,主动脉和树干不同区域对应的指数均接近3/4,脑容量对应的指数也接近3/4大脑白质体积和大脑灰质体积对应的指数接近5/4,心率对应的指数接近–1/4,细胞中的线粒体密度对应的指数接近–1/4,进化速率对应的指数接近–1/4,黏膜扩散率对应的指数接近–1/4,寿命对应的指数接近1/4……

    这里的负数表示相应的数量会随着规模的扩大而减少,而非增加。例如,随着体形的增长,心率会按照1/4幂律下降,我不禁想要提醒你的是,主动脉和树干也按照相同的方式缩放。

    尤其引人注意的是,隐藏在幂的指数1/4中的数字4在所有指数中都有出现。它在生命的各个领域无所不在,似乎扮演着特殊、基础的角色,能够决定生物体的许多特征,无论其进化设计如何。

    仔细观察,一个普遍性的模式逐渐显现出来,这有力地表明,进化受到了自然选择以外的其他物理学原则的制约。

    这些系统性比例关系与直觉非常不同,它们表明几乎所有生物体的生理特征和生命史特征都主要由其体形决定。

    例如,生物的生命速度随着体形的增长而系统性、可预测地下降:大型哺乳动物寿命更长,成熟期更长,心率更慢,细胞的工作强度弱于小型哺乳动物,而且所有的速度都可预测。

    哺乳动物的体重增长一倍,其寿命、成熟期等时间尺度平均增长25%,心率等速度也会按照相同的比例减缓。

    鲸生活在海洋中,大象有象鼻,长颈鹿有长脖子,我们直立行走,睡鼠小步疾走,尽管存在这些显著的差别,但我们在很大程度上都是彼此按非线性比例缩放的版本。

    如果你告诉我一只哺乳动物的体形大小,我便可以通过规模法则告诉你有关它的可量化特征的平均值:

    它每天需要吃多少食物,它的心率是多少,它需要多长时间才能发育成熟,它的主动脉的长度和半径是多少,它的寿命有多长,它将会有多少个后代,等等。

    当我意识到对死亡谜题的一探究竟能让我意外地了解到生命中某些更为令人惊叹、更吸引人的谜题时,我感到异常兴奋。

    这个生物学领域显然是可量化的,是可以用数学语言表述的,同时又表现出了备受物理学家喜爱的“普适性”精神。

    除了这些普适规律似乎与自然选择论的单纯解释相互矛盾这一点让我们感到惊奇外,同样令我们感到惊讶的是,大多数生物学家并没有完全领会这一点,尽管他们许多人都对此知晓。

    此外,对克莱伯定律的起源也没有什么普适性的解释,而这恰好是对物理学家胃口的问题。

    作为一名物理学家,我认为这些普遍的1/4次幂规模法则告诉了我们关于生命的动力学、结构和组织的基本要素。

    它们的存在显然表明,跨越了单个物种的一般性动力学过程制约着进化。

    这便打开了一扇了解生物学自然规律的窗口,并让人们得出生物系统的一般性粗粒度行为遵循体现其基本特征的量化法则的推测。

    这些规模法则似乎不可能只是一个巧合,每一种规模法则都是一个独立的现象,具备独特性,反映其自身独特的动力学和组织规律,以及进化动力学中的一系列事件。

    尽管存在体形的差异和复杂的多样性,数据都近似一个幂律,这便带来了一些具有挑战性的问题。

    这些幂律的指数通常都是1/4的整数倍,这带来了更加艰巨的挑战。

    它们来源的潜在机制是什么?

    这个谜题似乎很值得思考,尤其是鉴于我对衰老和死亡的思考,我对寿命随1/4次幂(尽管存在大的方差)异速变化有着近乎病态的浓厚兴趣。
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