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今书网 -> 其他类型 -> 猫头鹰的万花筒 第110夜 体型与生存
- 为什么没有体形小如蚂蚁般的哺乳动物？
理想的数学分形会“永远”继续下去。重复的自相似是无限无止境地存在着的，从无穷小到无限大。而在现实生活中，它却有明显的限制。
你可以将西蓝花一直分解下去，直到其最终失去自相似特征，并显现其组织、细胞和最终的分子构成的基层结构和几何特征。
那么，一个相关的问题是，你可以缩小到多少，或者扩大到多少，直到一个哺乳动物不再是哺乳动物呢？
换句话说，是什么决定了哺乳动物的最大和最小尺寸？
或者根本就没有任何限制，这样的话，人们还是会问，为什么没有比鼩鼱（重量仅为几克）更小的哺乳动物，或者为什么没有比**（重量高达100多吨）更大的哺乳动物？
这个问题的答案就在于网络的微妙之处，以及伽利略有关结构的最大尺寸是有限制的最初论点。
与大多数生物网络不同，哺乳动物的循环系统不是单个的自相似分形，而是两个不同分形的混合，这反映了血液从主动脉向毛细血管流动时，从动脉“交流电”到非动脉“直流电”的流量变化。
大多数血液都位于“交流电”主导的网络上部较大的血管中，这导致代谢率以3/4次幂规模律法则缩放。
虽然分支一直在变化，从一种模式到另一种模式，但变化范围相对不大，而且其地位（可通过测量毛细血管的分支数量得到）与体积无关，因此对所有哺乳动物来说都一样。
换句话说，所有哺乳动物都有相同的分支数量，大约为15个，其中的血流主要是稳定的非动脉“直流电”。随着体积的增加，哺乳动物的主要区别在于动脉“交流电”血流流经的血管越来越多。
比如，我们人类有7~8个，鲸有16~17个，而鼩鼱只有1~2个。这些血管的阻抗匹配确保泵血无须很多能量，所以数量越多越好。
几乎所有的心脏输出量都用于将血液从非脉动系统中小得多的血管泵出，所有哺乳动物的非动脉系统血管数量大致相同。相对而言，随着哺乳动物体积的增大，消耗心脏大部分能量的网络比例会系统性地减少，这再次说明体形较大的哺乳动物比小型哺乳动物更高效——鲸为细胞供血消耗的能量仅为鼩鼱的1%。
现在让我们设想动物的体形不断变小。
相应地，那些保面积的分支数量也在不断减少，这些分支都是一些大到足以支持脉动波的血管。
直到我们到达一个临界点，网络只能支持非动脉“直流电”血流为止。
在这个阶段，甚至连主动脉也变得很小且压缩，以致它无法再支持脉动波。
在这样的血管中，脉动波由于血液的黏度不能再传送，而且血流变成了完全稳定的“直流电”。这就像房子管道中的水流一样：心脏跳动产生的脉动波在进入主动脉时立刻受阻。
这真的很奇怪。
这样的动物心脏依旧跳动，却没有了脉搏！这不但奇怪，更重要的是，这是一种非常低效的设计，因为它完全失去了阻抗匹配的优势，并将导致整个循环系统内的所有血管产生大量能耗。
这种性能效率的损失反映在代谢率的缩放中。通过计算我们可以发现，它不再遵循经典的亚线性3/4次幂规模法则，现在将呈线性缩放，也就是说与身体重量成正比，从而失去了规模经济的优势。
在这种纯粹的“直流电”情况下，无论体形大小，支持1克重的组织所需的能量是相同的，而不是随体形1/4次幂变化时系统性地缩小。在这种情况下，动物的体形增大不会产生进化优势。
这个论点表明，哺乳动物只有大到它们的循环系统能够支撑脉动波通过至少第一对分支水平时，它们才能进化发展，这便道出了最小尺寸存在的根本原因。
该理论可用于推导出一个临界点何时出现的公式。其实际值取决于一些常见的变量，比如血液的密度和黏度以及动脉壁的弹性。
从计算结果可以看出，最小的哺乳动物重量只有几克，与伊特鲁里亚鼩鼱大小相当，这是目前已知的最小的哺乳动物，它只有约4厘米长，可以轻易地坐在你的手掌上。
它微小的心脏每分钟跳动超过1000次，约每秒20次，因为它的心脏泵血的血压和速度与人类一样。
更惊人的是，和**也一样。
所有这一切都通过鼩鼱微小的主动脉实现，它大约只有几毫米长、几十分之一毫米宽，不比一根头发粗多少。正如我前面所说，难怪低等的生物寿命不长。
为什么没有体形大如哥斯拉般的哺乳动物？
这是伽利略提出的有趣的重要问题之一，当然，他并没有提及哥斯拉那样的怪物。
从第2章中我们得知，伽利略的论点基于一个简单的想法，即动物体重的增长比肢体的支撑能力增长得更快，因此如果结构、
形状和构成物质保持不变，随着体重增加，它将被压垮。这为动物、植物和建筑的尺寸极限提供了充分的证据，也为我们思考成长和可持续性的极限等问题提供了模板。
然而，为了证实这一观点，即对动物的最大尺寸进行定量测算，我们需要对它们的生物力学进行详细分析，而不是仅仅停留在伽利略所设想的静态情况。
我们知道，最大的机械应力出现在动物的行进过程中，特别是在奔跑过程中，而奔跑对很多动物来说是重要的生存特征。
最大的陆生哺乳动物是巨犀，它是现代犀牛的前身，长约10米（超过30英尺），重达20吨。体形最大的陆生动物应该是恐龙，长达25米，重达50吨。
也有一些证据显示还有比这更大的动物，但这些证据大都是骨头碎片，需要我们对其结构和骨骼进行大量推断才能确认。甚至有人猜测，恐龙太大了以至它们不得不半水生以支撑其自身的重量，尽管没有实质性的证据证明这一点。
无论这一猜测是真是假，它确实提供了另一种猜想，为了扩大体形，动物需要返回海洋以减轻自身重力的负担。
如果无须对抗重力，伽利略的论点就会变得毫无意义。所以，已知的最大的动物一直存活至今，直至现代人类出现，它们在广阔的海洋中繁衍生息，这并不奇怪。
其中最大的就是**，一种长度可达30米（约100英尺）的哺乳动物，体重100多吨，比令人恐惧的霸王龙重20倍以上。
那么地球上可能存在更大的哺乳动物尚未进化吗？就像陆生动物有生物力学和生态学的限制一样，海洋动物也有。
鲸需要长距离快游才能获得足够的食物，以支持其巨大的代谢率，它们需要每天进食100万卡路里，是人类摄取量的400倍左右。
将这些限制条件纳入数学和物理学以确定海洋动物的最大尺寸，这比确定陆生动物的最大尺寸更具挑战性，而且到现在为止还没有可靠的预测。
然而，我现在要展示的是，除了生态生物力学以外，还存在其他限制体形的最大尺寸的条件，即确保所有细胞都会得到足够的氧气供应。这涉及网络供应系统的几何和动力学特性。
让我为你描述一个简化版的论证，来解释如何估算体形的最大尺寸。网络理论的一个更神秘的结果是，毛细血管等终端单位之间的平均距离与身体重量之间呈幂指数缩放，其指数为1/12（等于0.0833……）。这是一个异常小的指数，代表着一种身体尺寸非常缓慢的变化。
它预测网络将变得越来越张开，也越来越稀少。比如，较大树木的树冠通常比小树更大，而且随着树木尺寸非常缓慢地增大，树叶间的平均距离也在缓慢增大。
同样，虽然**的体重是鼩鼱的1亿倍，但其毛细血管的平均距离仅为鼩鼱的4.6倍。
毛细血管为细胞服务，所以网络的张开意味着随着尺寸增加，相邻毛细血管之间有更多的组织需要被服务。因此，平均来说，每个毛细血管必须系统地服务更多的细胞，这反映了前面讨论过的规模经济效应。
然而，这种增长不可能是无限制的。作为不变单元的每个毛细血管能向组织供应的氧气是固定的。所以如果需要由单个毛细血管供氧的细胞组变得太大，其中一些细胞将不可避免地被剥夺氧气，技术上称之为缺氧。
在没有足够的氧气以维持距离太远的细胞之前，氧气的扩散距离是有限的。
这个距离被称为最大克罗半径，它是围绕毛细血管长度的假想圆柱体的半径，就像一个护套，包含了所有能够维持的细胞集合（提醒你，毛细血管的长度约为半毫米，是其直径的5倍左右）。
由此，人们可以计算出一个动物最大可以有多大，因为其毛细血管之间的距离如果变得过大会导致缺氧。
由此，我们可以大致推算出动物的体重最多也就100多吨，这大致相当于最大的**的重量，这意味着它们是哺乳动物家族链的体形顶端。
在探讨毛细血管和细胞之间接触面的细微之处的关键含义，包括它们如何影响人们的成长、衰老和随后的死亡等问题之前，我想先简单地回顾一下哥斯拉的问题。
从之前的讨论中，我们可以清楚地看到，如果哥斯拉与生物圈中的其他生物一样，它将会是一个神话。即使它没有被自己的体重压垮（根据伽利略的观点），它也无法为大部分细胞供氧，所以是不可能存在的。
当然，像超人一样，它可以由不同的材料制成，可以承受支撑其体重和移动性的巨大压力，而且具有允许其内部网络为其假定的细胞提供足够营养的属性，所以它能像科幻电影中描绘的一样存在。
原则上，我们可以根据所讨论的观点得出其身体材料各种属性的预测值，使其能够像人类一样存在。
比如，人们可以估算能够使其身体正常运行的四肢压缩强度、“血液”黏度和组织弹性等的数值应该是多少。
我不是很确定这样的估算是否有意义，因为作为一个复杂适应系统，任何干扰参数和设计的潜在可能都会导致巨大的意想不到的后果，因此这没有什么意义。
在相信这样的怪兽可能存在之前，人们必须仔细而广泛地思考所有的相关因素和进行这种改变可能带来的具体后果。当我们随意设计科幻小说中的某些设计和场景时，这样的挑战通常有可能会被忽略。
然而，这样的幻想可以是一次很好的想象力练习，它可以不受事实和科学的限制，可以激发对一些重大问题的创新和天马行空的思考。所以不是人们不应该进行这种幻想，而是在得出太多结论并实现这些幻想之前，应保持对科学事实的认识。
有一个人类的创造物在经过发展之后可以与迄今为止的传统自然选择媲美，那就是城市。
城市显然具有有机性，并且和很多自然生物体有很多共同之处。它们代谢、生长、发育、睡眠、衰老、生病、受伤，还可以自我修复。另一方面，它们很少繁殖，也不容易死亡。
此外，它们的体形远超神秘的哥斯拉。哥斯拉只有几百英尺长，每天只能代谢2 000万卡路里或者说它的代谢率为100万瓦特，而纽约则有15英里长，其代谢率超过100亿瓦特。
在这个意义上，城市或许是迄今为止发展出的最令人惊讶的“生物体”。
4. 生长
我们所有人都对生长非常熟悉。我们每个人都经历过生长，并认为这是大自然重要且普遍存在的特征。
可能我们比较不熟悉的是典型的比例缩放现象。
如果没有持续的能量和资源的供应，个体不可能生长。你进食，代谢，将代谢能量通过网络运送至细胞，其中一部分细胞用于修复和维护现有细胞，一部分用于替代那些已经死亡的细胞，还有一些则生成新的细胞以增加单位面积生物量。
这个作业序列是所有生长发生的模板，无论对于一个生物体，还是一座城市、一个公司，甚至是一个经济体来说
我们对于生长感到困惑的一个问题，同时也是在生命中的不同时刻多次引起你兴趣的问题是，为什么我们最终会停止生长，即使我们仍然在进食，仍然在新陈代谢。为什么我们会达到一个相对稳定的体形而不再继续生长，不能像其他生物体一样通过增加更多的组织来继续生长？
当然，随着年龄或饮食和生活方式的变化，我们的身高和体形会发生非常微小的变化，我们中的许多人对不断增重或变得大腹便便等问题而感到焦虑，但这些对于从出生开始直至成熟结束的个体发育的基本问题来说是次要的。
在这里我不考虑这些次要的、很小的变化，尽管我将要讨论的框架在原则上也适用于它们。
相反，我想要关注个体发育，并展示网络理论如何自然地推导出一个生物体的重量随着年龄变化的定量表述，特别是解释我们为什么会停止成长。
所有的哺乳动物和其他动物都和我们一样遵循同样的生长轨迹，这被生物学家称为确定性生长，以区别通常在鱼类、植物和树木中观察到的不确定生长，这些物种的生长会一直延续至死亡。
我将要介绍的理论基于一般原理，它提供了一个统一的框架来解释这两种生长。
下面我将主要聚焦于确定性生长，但相关数据和分析足以证明一个论点——那些遵循不确定生长的物种在其达到稳定体形之前便会死亡。
因为新陈代谢的能量被按比例分配于现有的细胞维护和新细胞的生长，能量被用于生成新组织的速度只是代谢率和维护现有细胞所需的能量消耗速度之间的差值而已。
后者与现有的细胞数成正比，因此与生物重量呈线性增长关系，而代谢率呈3/4次幂增长。
这两种增长的指数差异在生长过程中起到了关键作用。换句话说，你停止生长是因为维护现有细胞所需的能量与代谢产生的能量之间的差值随着体形的增大也在不断增大。
我再进一步解释一下，以便你能更加清楚地理解到底发生了什么。回想一下，代谢率之所以呈3/4次幂变化，就是因为网络的霸权。
此外，因为网络的整个流动最终都会流经所有毛细血管，并且因为它们在物种之间以及个体发育期间是不变的（对于老鼠、大象以及它们的孩子来说，毛细血管是一样的，我们也一样），它们的数量也同样以3/4次幂缩放。
因此，随着生物体的生长和体形的增长，每个毛细血管必须系统地为更多细胞服务，遵循1/4次幂规模法则。
正是这个关键的毛细血管和细胞的接触面的失配控制着生长，最终导致生长停止：供应单位（毛细血管）数量的增加不能满足客户（细胞）数量增加带来的需求。
所有这些都可以用数学方程式表达，该方程式可以通过解析求解，得出一个简洁的公式，以预测体形大小如何随着年龄增长而变化。
这解释了为什么我们在刚出生时生长得很快，后来又逐渐变缓，最终停止。这个生长的方程式最重要的一个特征在于它只取决于跨物种的非常少量的“通用”参数，例如细胞的平均重量、生成一个新细胞需要消耗多少能量以及新陈代谢的总体缩放比例等。
这些决定了所有动物的生长曲线。就无量纲组合而言，所有动物的生长曲线最终会重叠为一条普适的曲线。
通过该角度进行观察时，所有动物都遵循相同的生长轨迹，这个理论告诉我们如何重新调整动物的空间和时间的缩放比例，使它们以相同的方式和速度生长。
我们对机体设计和寿命都相差甚多的不同哺乳动物、鸟类、鱼类和甲壳类动物的广泛样本进行分析得到的生长轨迹曲线大致相同，并且它们刚好符合理论的数学预测形式。
正如你所看到的，这就是数据能够完美支撑的，并以图形的方式展示的所有动物个体发育中隐藏的共同点和一致性。
这个理论也告诉了我们原因：生长主要由能量如何传递到细胞中决定，而这受到超越身体设计的网络的普遍性限制。在由该理论推导出的有关生长的诸多结论中，有一点是：
它预测了细胞维护和生长之间的代谢能量分配。生物体出生时，几乎所有的能量都被分配用于生长，维护部分相对较少，而个体成熟后，则全部能量都用于维护、修复和替换。
该理论已经被用于了解肿瘤、植物、昆虫以及森林和昆虫群落（如蚂蚁和蜜蜂）的生长情况。
不同动物样本的生长曲线表明了体重与年龄的关系，最终在成熟阶段体重停止增长。
例如，肿瘤是寄生性的，利用其宿主产生的代谢能量生长，所以它们的维管系统和代谢率不仅取决于它们自身的大小，还取决于宿主的大小。
了解这一点可以加深我们对肿瘤基本性质的缩放比例的理解，也可以通过观察从小白鼠到人类以了解潜在的治疗策略。
另一方面，树木的生长在一定程度上挑战了这一理论，因为随着树木生长，越来越多的物理结构变成了枯枝，不再参与代谢能量预算，但其在力学稳定性中仍起着重要作用。